Wie viel ATP entsteht pro Wassermolekül bein der lichtabhängigen Reaktion?
Mein Buch ist da ein bisschen scheiße.
Laut der Abbildung könnte man meinen, dass pro H2O 4 ATP synthetisiert werden, da 2 H+ durch die wasser fotolyse im thylakoid und 2 weitere H+ durch das Hereinpumpen beim e- Transport im thylakoid sind. Und da sie ATP synthase ja pro herausströmendes Proton ein ATP synthetisiert, müssten es ja 4 ATP pro Wassermolekül sein.
Im Internet steht aber überall, dass pro 12 H2O 18 ATP, also 1,5 ATP pro Wassermolekül emlntstehe.
Warum? Welche und wie viele Protonen kommen denn pro Wassermolekül ins thylakoid?
1 Antwort
1-1,5 ATP
der Anfang ist gut, aber dann weicht es ab
Und da sie ATP synthase ja pro herausströmendes Proton ein ATP synthetisiert,
das stimmt nicht. Das Verhältnis ist nach Literatur 4 : 1, H+ : ATP. Sie braucht also 4 H+ für 1 ATP. Siehe hier 3. Zeile Chloroplasten:
https://de.wikipedia.org/wiki/ATP-Synthase#ATP-Synthasen_bei_verschiedenen_Organismen
Die ursprüngliche Überlegung ist gut, 2 H+ kommen von der Wasserspaltung und 2 weitere H+ durch das Hereinpumpen über Plastochinon (PQH2), sind 4 H+.
Es kommen allerdings noch weitere H+ in Betracht, die durch den Cytochrom-b6/f-Komplex gesondert hinein gepumpt werden können, durch den sog. "Q-Zyklus". In dem wirkt Cytochrom-b6/f-Komplex ebenfalls als Protonenpumpe und pumpt nochmals bis zu ~2 H+ ins Thylakoid hinein. In Summe also 4-6 H+ pro H2O.
Viele Abbildungen gehen da nicht drauf ein. Hier ist es pro freigesetztem O2 (2 H2O) ganz gut dargestellt:
Bild: wikipedia, credits: Yikrazuul, CC BY-SA 3.0, link: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6786668
Für 2 H2O gelangen 4 H+ über Plastochinon ins Lumen. Nochmals potentiell bis zu 4 H+ über den Q-Zyklus des Cytochrom-b6/f-Komplexes, sind 8 H+ und 4 H+ aus der Wasserspaltung sind insgesamt bis zu 12 H+ pro 2 H2O.
Für H2O sind es dementsprechend 2 H+ über Plastochinon, nochmals potentiell bis zu 2 H+ über den Q-Zyklus und 2 H+ aus der Wasserspaltung, sind 4-6 H+ pro H2O.
Wir können aber nicht ganz sicher sagen, wie viele H+ am Cytochrom-b6/f-Komplex pro gespaltenem Wasser zusätzlich durch die Membran ins Thylakoidlumen gepumpt werden, da der Q-Zyklus nicht immer voll ausgelastet ist. Das schwankt also zwischen 0 und 2 H+. Da gibt es eine Unsicherheit, je nachdem wie die Elektronentransportkette gerade betrieben wird.
Wenn man nun die ATP-Ausbeute betrachtet:
Sind es pro 2 H2O 8-12 H+ dementsprechend ist die "12 H+" Angabe bei der ATP-Synthase in der Abb. nur hypothetisch, es müsste heißen "8-12". Auf der ATP-Seite wurde das berücksichtigt, es sind nicht 3 sondern 2-3 (~2,5) ATP pro 2 H2O oder pro O2. Wie der auf "2,6" kommt, weiß ich nicht, ist aber auch egal. Das hat der Zeichner zwar in der ATP-Ausbeute berücksichtigt, es ergibt sich aber nicht aus den Zahlenverhältnissen der angegebenen H+.
Pro H2O sind es 4-6 bei vollem Q-Zyklus 6 H+ sind bei 4 H+ / ATP = 1,5 ATP.
und davon scheinen die Angaben in der Literatur meistens auszugehen:
Im Internet steht aber überall, dass pro 12 H2O 18 ATP, also 1,5 ATP pro Wassermolekül emlntstehe.
LG
nicht viel stärker, denn auch bei ihr gilt, dass sie kein ATP pro Proton schafft. Sie muss sich einmal um 360° drehen, um 3 ATP zu bilden und dafür braucht sie mehr als 1 Proton. Wenn man in die oben verlinkte Tabelle schaut:
https://de.wikipedia.org/wiki/ATP-Synthase#ATP-Synthasen_bei_verschiedenen_Organismen
sind es in Mitochondrien von Hefe 3,3 H+ pro ATP
Das liegt daran, dass der Ring, der die Umdrehung durch Protonenfluss antreibt, der sog. c-Ring bei verschiedenen ATP-Synthasen verschiedene Dimensionen hat. Man kann sich das wie ein Wasserrad vorstellen, das z.B. ein Hammerwerk antreibt: https://workupload.com/file/9WfxBYT7MLq
Das Wasserrad schafft auch nicht durch Füllen eines Fächers eine ganze Drehung, sondern durch Füllung von x Fächern. Jetzt kann man sich statt des Wassers Kugeln (Protonen) vorstellen, die in die Fächer gelangen und das Rad antreiben. ATP-Synthase von Mitochondrien hat 10 Fächer für eine Vollumdrehung. Sie nimmt also 10 H+ auf und dreht die ATP-Synthase dabei um 360° wodurch sie 3 ATP erzeugen kann. Das sind 3,3 H+ / ATP.
Bei Säugetieren, also auch uns Menschen, ist der c-Ring offenbar optimiert worden und besteht nur noch aus 8 Fächern. Unsere ATP-Synthase ist also in der Tat effektiver geworden, denn sie benötigt je Volldrehung nur noch 8 H+ und erzeugt damit 3 ATP, das sind 2,7 H+ pro ATP. Aber um auf 1 H+ pro ATP zu kommen, wäre mir keine ATP-Synthase bekannt.
je 2 Elektronen werden beim NADH+H+ in der Atmungskette insgesamt 10 H+ durch die innere Mitochondrienmembran gepumpt. Das reicht für die Bildung von 3 ATP. Wir gehen jetzt mal allgemein von dem Wert der Hefe aus, mit einem c-Ring aus 10 Untereinheiten. Das ist der übliche Literaturwert.
Das FADH2 überträgt seine Elektronen erst später, unter Auslassung von Komplex I, auf Komplex II (Ubichinon) in die Atmungskette. Da Komplex I der NADH-Dehydrogenase-Komplex 4 H+ pumpt und beim FADH2 nicht beteiligt ist, sind es beim FADH2 -4 H+ weniger, dementsprechend nur 6 H+ die über die innere Membran gepumpt werden.
LG
Dann ist die ATP synthase in den Mitochondrien aber deutlich stärker und schafft ein ATP pro Proton.
Oder pumpen die Proteinkomplexe je 4 Protonen pro 2 Elektronen?