Wie rechne ich die Bilanz aus?

 - (Biologie, Biochemie, Fettabbau)

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Hinweis: Für das bessere Verständnis des Fettsäurenabbaus solltest du unbedingt bereits die (oxidative) Glykolyse, den Citratzyklus und die Endoxidation (also den Abbau von Kohlenhydraten) sowie deren Energiebilanz drauf haben.

Die Bilanzierung ist eigentlich ganz einfach. Du musst nur auszählen, wie viele ATP und GTP in den einzelnen Reaktionen erzeugt werden und wie viele Reduktionsäquivalente (NADH2 und FADH2) entstehen und wie viele ATP in der Atmungskette (Endoxidation) daraus generiert werden: pro NADH2 können in der Atmungskette 2.5 ATP erzeugt werden, wegen des niedrigeren Redoxpotentials sind es pro FADH2 nur 1.5 ATP. Für die Netto-Ausbeute musst du dann noch die ATP abziehen, die beim Fettabbau verbraucht werden (für die Aktivierung der Fettsäure, s. u.)

Ein Tri(acyl)glycerid besteht aus einem Glycerin, das mit drei Fettsäuren verestert ist. Die Lipase spaltet Triglyceride in ihre Eonzelbestandteile, also in die drei Fettsäuren und das Glycerin (Abb. oben links).

Wir gehen die Energiebilanz mal Schritt für Schritt durch:

Das Glycerin wird in der Leber schrittweise zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) umgebaut, dabei entsteht ein NADH2 (Abb. oben rechts). GAP sollte dir bekannt vorkommen, denn es ist ein Zwischenprodukt der Glykolyse. Es fließt daher in die Glykolyse ein und wird weiter zu Pyruvat abgebaut, wobei ein NADH2 und zwei ATP generiert werden. Pyruvat wird vom Pyruvat-Dehydrogenasekomplex weiter zu Acetyl-CoA abgebaut, wobei ebenfalls ein NADH2 entsteht und gelangt anschließend in den Citratzyklus. Schlag diesen in deinem Hefter/Buch noch einmal nach und zähle, wie viele NADH2 und FADH2 sowie GTP im Citratzyklus entstehen. GTP kannst du 1:1 in ATP umrechnen. Dann zählst du die Anzahl der insgesamt bis hierhin erzeugten NADH2 und FADH2 zusammen und rechnest aus, wie viele ATP daraus erzeugt werden. Vergiss nicht das GTP aus dem Citratzyklus und die zwei ATP aus dem Abbau des GAP zu Pyruvat! Als Zwischenergebnis erhalten wir schon mal die ATP-Ausbeute, die sich aus dem Abbau des Glycerins ergibt.

Nun zum Abbau der Fettsäuren. Das Triglycerid hat drei Fettsäuren. Deshalb läuft alles, was jetzt passiert, pro Triglycerid drei Mal ab. Es gibt eigentlich einen Unterschied, ob es sich um gesättigte oder ungesättigte, geradzahlige oder ungeradzahlige Fettsäuren handelt, aber das vernachlässigen wir hier einmal. Jede Fettsäure muss zunächst aktiviert werden, d. h. sie wird mit dem Coenzym A (CoA) verknüpft. Dabei wird ein ATP verbraucht. Die Fettsäure wird anschließend durch den Carnitin-Carrier ins Mitochondrium transportiert und in der Beta-Oxidation weiter abgebaut (Abb. links von oben nach unten). Pro Runde wird die Fettsäure um zwei C-Atome verkürzt, es entstehen je ein FADH2 und ein NADH2 und ein Acetyl-CoA, das, wie könnte es anders sein, in den Citratzyklus fließt. Die um zwei C-Atome verkürzte Fettsäure geht anschließend wieder in die Beta-Oxidation, wo sie in der nächsten Runde wieder um zwei C-Atome verkürzt wird und es entstehen wieder FADH2 und NADH2. Das ganze passiert (bei geradzahligen) Fettsäuren so oft, bis die Fettsäure vollständig zu Acetyl-CoA oxidiert wurde. Beispielsweise Stearinsäure (besteht aus 18 C-Atomen) benötigt also für den vollständigen Abbau acht Durchläufe. Auch hier musst du nun wieder auszählen, wie viele Reduktionsäquivalente entstehen und wie viel ATP daraus in der Atmungskette generiert wird (die Reduktionsäquivalente und das GTP aus dem Abbau des Acetyl-CoA im Citratzyklus nicht vergessen). Beachte, dass diesmal für die Aktivierung ATP verbraucht wird, das musst du abziehen. Und du solltest nicht vergessen, dass jedes Triglycerid nicht nur eine, sondern drei Fettsäuren hat, die abgebaut werden.

Woher ich das weiß:Studium / Ausbildung – Biologiestudium, Universität Leipzig