Kann man mithilfe der Taxonomie Stammbäume (Kladogramme) erstellen?

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Genau anders herum wird ein Schuh daraus. Aus den Stammbäumen bzw. anhand der Merkmale, auf denen die Stammbäume basieren, kann man die Taxonomie ableiten, umgekehrt geht das nicht.

Taxonomen gehen dabei heute ganz anders vor als früher üblich. Ziel der modernen Taxonomie bzw. der phylogenetischen Systematik (mit "Genetik" hat das erst einmal wenig zu tun, das Wort leitet sich von der Phylogenie, also der Stammesgeschichte ab) ist es ein natürliches System zu erarbeiten, in dem sich die tatsächliche Verwandtschaft der Lebewesen zueinander widerspiegelt. Das war früher ganz anders. Die ersten Systematiker (z. B. Carl Linné) ordneten das Leben ausschließlich anhand von morphologischen Ähnlichkeiten. Ob diese Ähnlichkeiten aber das Resultat einer gemeinsamen Abstammung waren oder unabhängig voneinander durch konvergente Evolution entstanden sind, spielte dabei keine Rolle. Wichtig war nur, irgendwie eine Art Ordnung in das Chaos zu bringen.

Die Bausteine, mit denen die Taxonomen arbeiten, sind die Taxa (im Singular: das Taxon). Ein Taxon ist im Grunde genommen eine Gruppe von Lebewesen. Der Grundbaustein ist dabei die Art oder Spezies, worunter man üblicherweise eine Gemeinschaft von Individuen versteht, die sich untereinander fruchtbar und uneingeschränkt fortpflanzen können (biologisches Artkonzept). Es gibt noch weitere Artkonzepte, sie sollen uns an dieser Stelle jedoch nicht interessieren. Mehrere Arten fasst man in ein übergeordnetes Taxon (üblicherweise als Gattung bezeichnet) zusammen. Die Mitglieder einer Gattung erkennt man daran, dass sie alle den gleichen Gattungsnamen haben, so wie z. B. alle Angehörigen einer Familie den gleichen Familiennamen tragen, etwa Müller, Meier oder Schulze. Verschiedene Gattungen fasst man aufgrund gemeinsamer Merkmale wiederum in einem übergeordneten Taxon zusammen usw., wobei früher übergeordnete Taxa in ein hierarchisches System aus Kategorien gestellt wurden, man maß den Taxa also eine übergeordnete Rangfolge zu. So existierten z. B. Kategorien, die man als Klasse, Ordnung oder Familie bezeichnet. Diesem System haftet aber etwas Willkürliches an, denn die einzige Kategorie, für die überhaupt eine Definition besteht, ist die Art. Man weiß also mitunter gar nicht, wo muss ich meine Grenze ziehen? Behelfsmäßig führt man dann weitere Kategorien ein wie die Unterordnung, die Überfamilie, die Unterfamilie, die Teilordnung usw., aber das führt dazu, dass alles unübersichtlich wird und zweitens die Kategorien nicht mehr miteinander vergleichbar auf einer Stufe stehen. Eine "Ordnung" bei den Insekten entspricht nicht zwangsläufig dem gleichen Rang wie eine "Ordnung" bei den Säugetieren. Mit Ausnahme der Art und eventuell der Gattung, sind die früher üblichen Kategorien heute daher kein Bestandteil der Taxonomie mehr und man spricht ohne Beimessung einer bestimmten Rangstufe nur noch neutral von Taxa.

Eine taxonomische Einheit, die die tatsächlichen phylogenetischen Verhältnisse reflektiert, ist das Monophylum, auch monophyletisches Taxon genannt. Es bezeichnet ein Taxon, welches aus Lebewesen besteht, die alle auf einen einzigen gemeinsamen unmittelbaren Vorfahren zurückgehen und es enthält alle Nachfahren dieses gemeinsamen Vorfahren. Ein Beispiel für ein Monophylum sind die Säugetiere (Mammalia), denn alle Säugetiere haben einen gemeinsamen Vorfahren und jeder Nachfahre dieses Ahnen ist ein Säugetier.
Von einem Paraphylum (paraphyletisches Taxon) spricht man, wenn alle Lebewesen zwar auf einen gemeinsamen Ahnen zurückgehen, das Taxon aber nicht alle seine Nachfahren umfasst. Ein Beispiel für ein Paraphylum sind die "Reptilien" ("Reptilia"), denn was üblicherweise als "Reptil" bezeichnet wird (Schildkröten, Krokodile, Brückenechse und die Echsen und Schlangen), hat zwar einen gemeinsamen Vorfahren. Die Krokodile stehen aber verwandtschaftlich den Vögeln näher als jeder anderen "Reptilien"-Gruppe. Daher müssten die Vögel also auch zu den "Reptilien" gezählt werden.
Und schließlich gibt es noch das Polyphylum (polyphyletisches Taxon), bei dem Lebewesen von ganz unterschiedlichen Vorfahren abstammten. Ein Beispiel dafür sind die "Würmer" ("Vermis"), die eine ganze Reihe von Lebewesen umfasst, die völlig unterschiedliche Vorfahren haben. So gehören z. B. die Ringelwürmer (Annelida) zu den Urmündern (Protostomia) und haben damit gänzlich andere Vorfahren als die Eichelwürmer (Enteropneusta), welche zu den Neumündern (Deuterostomia) gehören und mit uns somit sogar näher verwandt sind als mit dem Regenwurm.
Man ahnt schon: das Ziel der modernen Taxonomen ist also ein System zu erarbeiten, das ausschließlich aus monophyletischen Gruppen besteht, denn nur sie geben die Verwandtschaft korrekt wieder. Para- und polyphyletische Gruppen werden deshalb aufgelöst und in neu geschaffene monophyletische Einheiten überführt. So sind beispielsweise die paraphyletischen "Reptilien" heute in das Taxon Sauropsida überführt worden, das auch die Vögel enthält und damit monophyletisch ist.

Wie geht man aber vor, wenn man die Verwandtschaft entschlüsseln und daraus Stammbäume ableiten will? Es ist im Grunde genommen einfach. Man sucht dabei nach abgeleiteten Merkmalen (Apomorphien). Das sind Merkmale, die innerhalb eines Taxons neu entstanden sind, die also allen Mitgliedern des Taxons gemeinsam sind und welche das Taxon als echte entwicklungsgeschichtliche Einheit von anderen Taxa abgrenzen. Der Grundzustand eines Merkmals wird dagegen als Plesiomorphie bezeichnet. Auch der Verlust eines Merkmals kann übrigens eine Apomorphie sein (im plesiomorphen Zustand haben z. B. alle Affen einen Schwanz. Der Verlust des Schwanzes ist eine Apomorphie der Menschenaffen). Bei der Begründung eines Taxons sucht man streng genommen nicht nur nach Apomorphien, sondern nach so genannten Autapomorphien. Das sind abgeleitete Merkmale, die innerhalb eines Taxons neu entstanden und dieses Taxon spezifisch charakterisieren. Es gibt daneben noch Synapomorphien ("gemeinsame Apomorphien"), die zum Kennzeichnen von Schwestergruppenverhältnissen innerhalb untergeordneter Taxa genutzt werden. Mit Schwestergruppe sind einfach zwei Taxa gemeint, die am nächsten miteinander verwandt sind. Ein konkretes Beispiel dafür: als Autapomorphie kennzeichnet das Fell die Säugetiere. Betrachte ich innerhalb der Säugetiere aber die beiden Gruppen der Beutelsäuger (Marsupialia) und der Plazentatiere (Plazentalia), dann ist das Fell ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal, also eine Synapomorphie (denn sowohl Beutelsäuger als auch die Höheren Säugetiere haben ja ein Fell).

Häufig sucht man nach Apomorphien durch den Vergleich morphologischer und anatomischer Merkmale. Schwierig wird es, wenn anatomische Strukturen einander sehr ähnlich sind, aber trotzdem unabhängig voneinander entstanden sind. Wenn man das nicht erkennt, konstruiert man aufgrund falscher Annahmen einen ganz falschen Baum. Eine Apomorphie muss deshalb immer auch homolog, also ursprungsgleich sein, d. h. auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Echte homologe Apomorphien zu erkennen und von unabhängig voneinander erworbenen Ähnlichkeiten (Konvergenzen) zu unterscheiden, ist nicht immer einfach und oft nur durch ein sehr genaues Studium im Feinbau der anatomischen Strukturen möglich.

In jüngster Zeit werden Stammbäume daher oft auf Grundlage der modernen molekularbiologischen Methoden erstellt. Der Grundgedanke ist dabei eigentlich identisch: man sucht innerhalb der DNA-Sequenz ausgehend von der ursprünglichen (plesiomorphen) Sequenz nach neu erworbenen (apomorphen) Sequenzen. DNA mutiert im Lauf der Zeit, d. h. die Sequenz ändert sich leicht. Je länger die Zeitspanne ist, die zwischen der Trennung zweier Taxa liegt, umso größer sind die genetischen Unterschiede. Der Vorteil der molekularbiologischen Methode ist, dass man einerseits nur vier verschiedene unterschiedliche Merkmalszustände (nämlich die vier verschiedenen DNA-Basen Adenin (A), Thymin (T), Guanin (G) und Cytosin(C)) miteinander vergleichen muss. Andererseits hat man aber eine riesengroße Fülle an Einzelmerkmalen für die Analyse, denn jedes einzelne Nukleotid (jeder Buchstabe im genetischen Code) ist ein Merkmal für sich.
Aber auch die molekularbiologische Systematik hat ihre Tücken, die man insgesamt als Homoplasien bezeichnet. Es kann z. B. sein, dass ein Merkmal im Ursprungszustand ein C war. Es mutierte dann zu einem G und später wieder zu einem C. Solche Rückmutationen werden dann natürlich nicht erkannt. Das gilt es als statistische Wahrscheinlichkeit zu berücksichtigen, wenn man die DNS-Sequenz durch einen Computer-Algorithmus jagen will, der den Stammbaum erstellen soll.
Außerdem gibt es Homologie auch auf Ebene der Gene. Wenn wir ein richtiges Ergebnis haben wollen, müssen wir also homologe Sequenzen miteinander vergleichen und nicht irgendwelche Sequenzen. Von orthologen Genen spricht man, wenn zwei Gene aus einem Ursprungsgen hervorgingen. Ein Beispiel dafür ist das Hämoglobin-Gen des Menschen und das Hämoglobin-Gen des Hundes. Beide stammen von einem "Ur-Hämoglobin-Gen" ab. Orthologe Gene finden wir also zwischen Taxa. Daneben gibt es aber auch noch paraloge Gene. Von Paralogien spricht man, wenn ein Gen sich verdoppelt und jede Kopie sich dann unabhängig entwickelt. Ein Beispiel dafür: das Hämoglobin-Gen des Menschen und das Myoglobin-Gen den Menschen sind zueinander paralog. Ein Globin-Gen verdoppelte sich irgendwann einmal, während die eine Kopie zum Vorläufer der Hämoglobin-Gene wurde, wurde die andere zum Vorläufer des Myoglobin-Gens. Wenn man Stammbäume erstellen will, muss man also aufpassen, dass man ein orthologes Gen immer mit dem orthologen Pendant vergleicht und nicht beispielsweise den Fehler begeht, dass ich das Hämoglobin-Gen der Art A irrtümlich mit dem Myoglobin-Gen der Art B vergleiche, sondern ich muss dann auch schon das Hämoglobin-Gen der Art B nehmen.

Es gibt verschiedene Ansätze, wie man aus DNA-Sätzen Stammbäume generieren kann. Wichtig ist, dass sie alle im Prinzip Schätzverfahren sind. Bei wenigen Taxa könnte man tatsächlich noch den richtigen Baum berechnen, indem man einfach jede mögliche Variante eines Stammbaums berechnet. Schon bei einem Datensatz mit einer vergleichsweise geringen Menge an Taxa ist das aber nicht mehr möglich. Bei 50 verschiedenen Arten gibt es 2.8 10^74 mögliche Stammbäume, das ist mehr als es Atome im gesamten Universum gibt - so etwas kann man also gar nicht mehr komplett durchrechnen.

Eine Möglichkeit verfolgt das Prinzip der maximalen Parsimonie. Dabei folgt man vereinfacht gesagt dem Prinzip von Ockhams Rasiermesser - die einfachste (bzw. sparsamste) Erklärung ist meist auch die richtige. Ein Algorithmus wählt also denjenigen Baum aus, der mit den wenigsten Merkmalsveränderungen auskommt (z. B. ist es einfacher anzunehmen, dass zwei flugfähige Vögel miteinander verwandt sind als das eine Vogelart fliegen würde, die Flugunfähigkeit dann verloren hätte und dann wieder fliegen könnte). Eine andere Methode ist die Maximum Likelihood-Methode. Diese Methode arbeitet so, dass derjenige Stammbaum gewählt wird, der die ermittelten Daten am wahrscheinlichsten erklären kann. Zunehmend beliebter werden auch Verfahren, die Bayes-Statistik zur Stammbaumgenerierung verwenden, das bereits vorhandenes Vorwissen nutzt, um die Wahrscheinlichkeiten zu bestimmen.
Durch so genanntes Bootstrapping kann man dann noch die Belastbarkeit des Stammbaums testen. Dabei geht man folgendermaßen vor. Aus dem Originaldatensatz werden zufällig einige Merkmale ausgewählt und daraus ein Pseudo-Datensatz generiert, der genauso lang ist wie der Originaldatensatz, nur dass einige Merkmale gar nicht vorhanden sind, die anderen dafür öfter vorkommen. Dieser Datensatz wird für die Generierung eines neuen Stammbaums genutzt. Das alles wiederholt man etliche Male, z. B. 100 Mal und anschließend schaut man, wie oft eine bestimmte Aufzweigung in den generierten Stammbäumen auftaucht. Ist eine Verzweigung sehr oft aufgetaucht, resultiert das in einem hohen Bootstrap-Wert (z. B. 95) und die Verzweigung ist ziemlich sicher auch richtig. Niedrige Bootstrap-Werte bedeuten, dass die Aufzweigung nur selten auftritt und wenig belastbare Aussagekraft hat.

Grundsätzlich muss man auch noch zwischen gewurzelten und ungewurzelten Bäumen unterscheiden. Das, was beide Bäume aussagen, ist prinzipiell identisch. Ein ungewurzelter Baum sagt aber nur aus, welche Einheiten miteinander verwandt sind, mehr aber auch nicht. Ein gewurzelter Baum gibt mir zusätzlich die Leserichtung des Baumes vor. Er sagt mir also, welche Arten an der Basis (der "Wurzel") des Stammbaums stehen und sagt mir, wie ich den Baum evolutionsgeschichtlich lesen muss. Voraussetzung dafür ist, dass ich in meine Stammbaumberechnung eine so genannte Außengruppe (outgroup) einbeziehe, die mir diese Leserichtung vorgeben kann. Die Außengruppe ist ein Taxon, von dem ich weiß, dass es außerhalb derjenigen Gruppe liegt, deren Verwandtschaftsgruppe (die Innengruppe oder ingroup) mich eigentlich interessiert. Will ich beispielsweise die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Primaten herausfinden, wähle ich als Außengruppe ein Taxon, das ganz sicher außerhalb der Primaten steht, aber immer noch mit ihnen nah genug verwandt ist, z. B. die Tupaias oder Spitzhörnchen (Scandentia) oder die Riesengleiter (Dermoptera). Die Außengruppe bildet dann also die Wurzel und die anderen Taxa werden, entsprechend der Verwandtschaft, anhand dieser Wurzel orientiert.

Ideal ist es, wenn Stammbäume sowohl durch die molekularbiologischen Befunde als auch anhand vergleichender anatomischer und morphologischer Merkmale erstellt werden. In vielen Fällen decken sich die molekularbiologischen Befunde mit den herkömmlichen, in manchen Fällen gibt es aber auch Widersprüche. Dann muss man genauer hinsehen und sich fragen: mache ich vielleicht einen Fehler beim anatomischen Studium (sind meine gefunden Ähnlichkeiten z. B. nur oberflächlich und sollte ich noch mehr ins Detail gehen, um zu erkennen, dass es sich in Wahrheit um konvergent entwickelte Strukturen handelt?) oder bei der Interpretation meiner genetischen Analysen?

Woher ich das weiß:Studium / Ausbildung – Biologiestudium, Universität Leipzig

Die moderne Systematik soll ja nach Möglichkeit die evolutionäre Verwandtschaft von Taxa abbilden. Deshalb kannst du natürlich Kladogramme und systematische Einteilungen ineinander überführen, weil sie das gleiche darstellen, nur auf andere Weise.

Wenn du darum weißt, dass zwei Arten, z.B. Panthera tigris und Felis silvestris zur Familie Felidae gehören, eine dritte Art Canis lupus aber zur Familie Canidae, weißt du natürlich sofort, wie das Kladogramm dieser drei Arten aussieht, gar kein Problem.

Wenn man diese Informationen aber nicht hat, weil man z.B. als Wissenschaftler die Verwandtschaft von neu entdeckten und unerforschten Arten klären will oder weil man als Schüler ein bestimmtes Aufgabenformat bearbeiten muss, bringt einen das natürlich nicht weiter. Dann muss man die Merkmale betrachten, um im nächsten Schritt ein Kladogramm zu konstruieren. Erst an diesem Punkt kann ein Wissenschaftler den Kladen, die dabei herauskommen, auch einen taxonomischen Namen geben.

Die Taxonomie ist außerdem nicht so detailliert wie echte Kladogramme, für die meisten Kladen wurde gar kein Name vergeben, sondern nur für die als wichtig empfundenen Abzweigungen. Die taxonomische Einteilung ist darum für Biologen vor allem eine grobe Orientierung; wenn man einen Artnamen zum ersten mal hört, aber den dazugehörigen Familiennamen kennt, hat man zumindest schon eine Vorstellung davon, wo diese Art hingehört, aber ein Kladogramm dieser Familie würde natürlich viel genauere Informationen bieten.

Taxonomie hat in erster Linie gar nichts mit Evolution zu tun. Durch Taxa wird kategorisiert, weil der Mensch es sehr mag zu kategorisieren.

Je nachdem welchen Aspekt du betrachtest kannst du verschiedenste Kladogramme entwickeln. Jedoch musst du immer wissen; alle sind nicht bewiesen und keines ist endgültig richtig. Wenn man auf die Verwandtschaft schaut, was glaube ich bei dir der Fall ist schaut man eher auf molekulare Befunde. Durch jene kann man auf Verwandtschaft verschiedener Taxa schließen. Meist werden evolutive Erkenntnisse mit eingebracht um für eine bessere Übersicht zu sorgen. Jedoch können ein Monophylum und sein Schwestermonophylum grafisch nebeneinander stehen und dennoch meilenweit voneinander entfernt sein - sowohl entwicklungsbiologisch als auch molekularbiologisch.

Mir ist nicht genau klar was du mit „Grad der Übereinstimmung in der Systematik” meinst. In Kladogrammen - zumindest wenn du von »dem« Kladogramm der Zoologie sprichst - werden meist nicht Arten sondern Stämme oder zumindest höhere Einteilungen als Familie betrachtet. Wenn du nur Arten betrachtest verlierst du schnell den Überblick...

Im allgemeinen würde ich sagen, dass jene höheren Einteilungen (Gattung<Familie<Ordnung<Klasse<Stamm<Reich) bereits ein ungefähres Verständnis von Verwandtschaft vermitteln. Arten die irgendwo zu einer Familie gehören stehen sich nunmal näher als welche, welche nur zum gleichen Stamm gehören und sich ab dort differenzieren.

Bitte frage nochmal wenn du mir nicht folgen kannst oder ich was falsch verstanden habe.

LG Neon

Erstmal danke für deine ausführliche Antwort!

Nur ich verstehe nicht, wieso du erst sagst, dass Taxonomie nichts mit Evolution zu tun hat, es aber dann doch dazu zur Ermittlung von Verwandtschaften (Kladogramme) zählt.

Und mit dem Grad der Übereinstimmung in der Systematik meine ich genau das, was du bereits angesprochen hattest, und zwar, dass Arten, die einer Familie/Gattung/... angehören, verwandter zueinander sind als andere Arten.

Wenn man jetzt z.B. Löwe, Tiger und Puma auf Verwandtschaft prüfen will, reicht es dann doch, zu schauen, wo Gemeinsamkeiten in der Systematik liegen und wo nicht (oder nicht?).

Also demnach wären dann Löwen und Tiger miteinander näher verwandt als Löwe und Puma, sowie Puma und Tiger, einfach, weil man sieht, dass Löwe und Tiger der gleichen Gattung angehören, aber unterschiedliche Arten sind.

Deswegen denke ich mir, dass man sich genau solche Umstände zunutze machen kann bei der Erstellung von Kladogrammen.

Danke im Voraus.

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@Thylakoid123

Es ist möglich unter dem Aspekt „Evolution” zu definieren und es wird auch oft gemacht. Ich wollte nur sagen, dass er nicht unabdingbar ist und je nach Kladogramm „Evolution” keine Rolle spielt. Wie gesagt: Es kommt immer darauf an worauf du achtest. Außerdem bedeuten gleiche evolutive Vorfahren nicht, dass zwei Arten nahe miteinander verwandt sind. Dessen musst du dir im Klaren sein. Manchmal liegen so viele Millionen Jahre zwischen zwei rezenten Arten, dass sie sich kaum noch ähneln, obwohl sie - nach Annahme - im Ursprung vom gleichen Vorfahr abstammen. Demnach wäre ja jedes Tier miteinander verwandt da sie alle von L.U.C.A. (Last Universal Common ancestor) abstammen und grundsätzlich stimmt das natürlich, aber der Mensch bezieht Verwandtschaft dann doch meist eher auf überwiegende Gemeinsamkeiten in DNS und Morphologie.

Natürlich stimmt es auch, dass man Verwandtschaft von Arten durch Angehörigkeiten höherer Einteilung darstellen kann und so bis zu einem gewissen Maße auch den Verwandtschaftsgrad. Das wird in kleineren Kladogrammen auch getan. Jedoch hast du von Taxa gesprochen und diese können zwar auch kleinere Sektionen bezeichnen, meist beziehen sie sich aber auf größere.

Also: Du liegst natürlich richtig und was du ansprichst findet bereits seit langer Zeit Anwendung. Aber: Du musst immer definieren welche Größen du betrachtest und welche Aspekte dargestellt werden sollen.

Wie immer: Schreibe wenn du noch was brauchst!

LG Neon

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@NeonLightLp

Vielen Dank, das hat mir weitergeholfen!

Nur noch eins: Könntest du vielleicht erklären, was dann genau Taxa sind? Also die Erstellung von Stammbäumen und deren Begrifflichkeiten (monophyletisch,...) verstehe ich einfach beim besten Willen nicht.

LG

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@Thylakoid123

Bei den Begriffen behandelt man weitergetragene Merkmale. Hier eine Übersicht der Begrifflichkeiten:

Taxon - ein Taxon ist ein zusammenfassender Überbegriff (systematische Einheit) für eine Gruppe von Tieren mit definierten Relationen (kann in Größenordnungen variieren)

Kladogramm - spiegelt Verwandtschaften verschiedener Taxa wieder

Apomorphie - evolutiv neu entwickeltes Merkmal

Autapomorphie - Apomorphine, die ein Taxon gegenüber verwandten Taxa abgrenzt; Merkmal zur Beschreibung eines Taxons

Synapomorphie - gemeinsame Apomorphie bei zwei oder mehr nächstverwandten Taxa; Merkmal zur Beschreibung zweier Monophyla

Plesiomorphie - ursprüngliches Merkmal (gegenüber Vorgänger unverändert)

Symplesiomorphie - homologe Übereinstimmung einer Plesiomorphie verschiedener Taxa

Monophylum - ein einziger Vorfahre; gilt für alle Nachfahren des Stammes, durch Autapomorphien begründet

Paraphylum - ein einziger Vorfahre; gilt für einige Nachfahren der Stammart, aber nicht für alle dieses Stammes

Polyphylum - mehrere und/oder nicht bestimmte Vorfahren; direkter gemeinsamer Vorfahre nicht vorhanden

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