Warum erhöhen isolationsmechanismen die Chance auf sympathische artbildung?

2 Antworten

Damit aus einer Population zwei unterschiedliche Arten entstehen können, muss es zu irgendeiner Form von Isolation kommen, sodass die ursprünglich zusammenhängende große Population in zwei Populationen getrennt wird. Wenn man die Definition einer Population als eine Fortpflanzungsgemeinschaft zugrunde legt, dann heißt das, dass Isolationsmechanismen in irgendeiner Art und Weise zu einer Unterbindung der Fortpflanzung zwischen den beiden Populationen führen müssen. Stellt man sich vor, eine Population A spaltet sich in zwei Teilpopulationen B und C, dann sollten demnach Individuen der Population B sich nur noch mit Individuen der Population B fortpflanzen und Individuen der Population C nur noch mit Mitgliedern ihrer Population C.

Besteht diese Art der Trennung der beiden voneinander isolierten Populationen lange genug fort, können beide Populationen sich so weit auseinander entwickeln, dass sie schließlich, selbst wenn es doch einmal zu einer Paarung kommen sollte, keine (fruchtbaren) Nachkommen mehr zeugen können - es sind zwei unterschiedliche Arten entstanden. Diesen Prozess bezeichnet man als Artbildung oder Speziation. Das heißt also, dass Isolation die zwingende Voraussetzung dafür ist, dass überhaupt aus einer Population zwei Populationen und später aus ihnen zwei getrennte Arten entstehen können.

Am einfachsten ist die Art und Weise der Isolation bei der allopatrischen Artbildung nachzuvollziehen. Bei der allopatrischen Speziation wird eine Population in zwei Populationen räumlich getrennt. Hier führen also vor allem geographische Barrieren zur Isolation der beiden Populationen, z. B. die Bildung eines Grabens oder eines Gebirges, das Entstehen einer Insel durch Abbrechen vom Festland, die Entstehung eines Flusses usw. Auch die Ausbreitung der Gletscher während der letzten Eiszeiten in Europa hat dazu geführt, dass es zu einer allopatrischen Trennung von Populationen gekommen ist, weil sich Individuen der ursprünglich zusammenhängenden Populationen in unterschiedliche Refugialräume zurückgezogen haben: auf die iberische Halbinsel, auf die Apenninhalbinsel und auf den Balkan. Als sich die Gletscher zurückzogen und die Arten von ihren Refugien aus Mitteleuropa erneut besiedeln konnten, waren dabei unter Umständen verschiedene Arten entstanden, wie das etwa im Fall von Grünspecht (Picus viridis) und Grauspecht (Picus canus) geschehen ist.

Nicht immer müssen Populationen geographisch voneinander getrennt werden, damit aus ihnen zwei verschiedene Spezies entstehen. Die Artentstehung kann auch nebeneinander in angrenzenden Lebensräumen (parapatrische Artbildung) erfolgen, ohne dass es eine trennende Barriere zwischen den Lebensräumen gäbe. Einer der wichtigsten Isolationsmechanismen, der zur parapatrischen Speziation führt, ist die Isolation durch Distanz (isolation by distance, IBD). Wenn eine Population über ein großes Areal hinweg kontinuierlich (also ohne Barriere) verbreitet ist, nimmt die genetische Distanz mit zunehmender geographischer Distanz zu. Der Florida-Buschhäher (Aphelocoma coerulescens) kommt fast in ganz Florida vor, genetisch unterscheiden sich die Individuen im Norden aber deutlich von jenen im Süden, obwohl es keinerlei trennende geographische Barriere gibt. Der Grund für die genetische Differenzierung liegt im begrenzten Dispersal der Individuen. Als Dispersal bezeichnet man das Abwandern eines Individuums aus seinem Geburtsgebiet mit Erreichen seiner Geschlechtsreife (das Gegenteil, nämlich das Verbleiben am Geburtsort, wird Philopatrie genannt). Tiere können innerhalb eines riesigen Verbreitungsgebiets einer ganzen Population aber meist nicht unbegrenzt wandern, sondern nur innerhalb eines bestimmten Radius. Daher pflanzen sie sich auch nur mit Artgenossen fort, die sich innerhalb ihres Ausbreitungsradius befinden und das führt dazu, dass die genetische Distanz mit der räumlichen Entfernung immer größer wird - die Buschhäher im Norden unterscheiden sich genetisch von jenen im Süden, weil sie sie von ihnen zu weit weg sind.

Aber selbst innerhalb eines gemeinsamen Lebensraums kann es zu Artbildungsprozessen kommen, man spricht dann von der sympatrischen Speziation. Welche Mechanismen können aber im gleichen Verbreitungsgebiet zu einer Isolation von Populationen führen? Es können keine geographischen Barrieren sein und auch die euklidische Distanz spielt keine Rolle, da sich ja die Spaziation innerhalb des gleichen Areals vollzieht.

Eine mögliche Ursache kann die Isolation durch Nutzung unterschiedlicher ökologischer Nischen im selben Lebensraum sein. In diesen Fällen wirkt die natürliche Selektion spaltend oder disruptiv. Merkmale sind bekanntlich innerhalb einer Population nicht konstant, sondern in einem gewissen Rahmen variabel. Trägt man die Häufigkeit des Auftretens einer Merkmalsausprägung gegen die Variabilität auf, dann stellt man fest, dass Merkmalsausprägungen häufig normalverteilt sind - nur wenige Individuen zeigen jeweils die beiden Formen extremer Merkmalsausbildung, die meisten entsprechen dem durchschnittlichen Phänotyp. In ein Diagramm gezeichnet, nehmen solche Merkmalskurven daher oft den typischen Verlauf einer Gauß'schen Glockenkurve. Bei disruptiver Selektion bewirkt die Umwelt, dass eben jene Träger eines durchschnittlichen Phänotyps im Nachteil sind, während Träger beider Extremformen im Vorteil sind. Der Purpurastrild (Pyrenestes ostrinus) ist ein afrikanischer Vertreter der Prachtfinken, der sich von Samen ernährt. In seinem natürlichen Lebensraum besteht das Nahrungsangebot aus sehr großen und sehr kleinen Samen. Während kleine Samen mit einem sehr kleinen Schnabel am besten aufgepickt werden können, wird zum Knacken der harten großen Samen ein sehr großer Schnabel benötigt. Das Nahrungsangebot führte deshalb dazu, dass sich zwei unterschiedliche Morphen des Purpurastrilds ausgebildet haben, nämlich eine kleinschnäbelige und eine großschnäbelige Morphe jeweils als Anpassung an eine andere ökologische Nische, genauer eine jeweils unterschiedliche Nahrungsquelle. Vögel mit einem mittelgroßen Schnabel dagegen sind in diesem Lebensraum im Nachteil, denn ihr Schnabel ist für das Sammeln kleiner Samen zu grob und für das Knacken der großen Samen zu schwach. Allerdings scheint die Trennung in zwei verschiedene Schnabelmorphen noch nicht lange genug zu bestehen als dass sich aus ihnen zwei getrennte Unterarten hätten herausbilden können.
Das bekannteste Beispiel für sympatrische Artbildung durch das Besetzen unterschiedlicher ökologischer Nischen sind jedoch die Galápagos- oder Darwin-Finken (Geospizini) aus der Gruppe der Tangaren (Thraupidae). Alle Arten der Darwin-Finken (man unterscheidet aktuell 18 verschiedene Arten, die allesamt sehr nahe miteinander verwandt sind) stammen von einer gemeinsamen Stammart vom südamerikanischen Festland ab, von der einizge Individuen einst vermutlich durch starke Stürme auf das Galápagos-Archipel verfrachtet wurden. Dort besetzten die Individuen unterschiedliche ökologische Nischen, indem sie andere Nahrungsquellen nutzten. Auf diese Weise konnten sie Konkurrenz um Nahrung vermeiden und es entstanden Populationen, die an ihre jeweilige Nahrung immer stärker angepasst waren.

Populationen können aber auch durch unterschiedliches Verhalten voneinander isoliert werden. Das kann z. B. der Fall sein, wenn zwei Populationen sich zu unterschiedlichen Zeiten fortpflanzen. Singvogelmännchen werben mit einem jeweils arttypischen Gesang um Weibchen. Man weiß, dass die einzelnen Singvogelpopulationen in unterschiedlichen Regionen einen unterschiedlichen Dialekt ausbilden. Auch das Ausbilden eines unterschiedlichen Gesangs kann zur Isolation führen. Das ist dann, als würden die Vögel mit unterschiedlichen Sprachen singen. Weibchen könnten dann nur noch den Gesang der Männchen einer Population verstehen, während die Männchen der anderen Population für sie mit einer "Fremdsprache" singen, die sie nicht verstehen und deshalb pflanzen sie sich mit ihnen auch nicht mehr fort. Der Zilpzalp (Phylloscopus collybita) und der Fitis (Phylloscopus trochilus) sind zwei Arten aus der Gattung der Laubsänger, die beide in Mitteleuropa vorkommen und sehen sich äußerlich zum Verwechseln ähnlich. Selbst Ornithologen tun sich bei ihrer Bestimmung allein anhand des Aussehens sehr schwer. Beide Arten sind sehr nah miteinander verwandt, sie unterscheiden sich aber ganz deutlich in ihrem Gesang. Ganz ähnlich verhält es sich bei den beiden in Mitteleuropa verbreiteten Arten der Baumläufer, nämlich beim Garten-Baumläufer (Certhia brachydactyla) und beim Wald-Baumläufer (Certhia familiaris), die fast nur durch ihren unterschiedlichen Gesang sicher bestimmbar sind.

Auch Polyploidie kann zur sympatrischen Artbildung beitragen. Hier handelt es sich aber zumeist nicht um eine Auftrennung von Arten durch Divergenz einer ursprünglich zusammenhängenden Population, sondern meist um das genaue Gegenteil - eine neue Art entsteht durch die Verschmelzung (Hybridisierung) zweier Arten. Polyploidie ist bei Tieren relativ selten. Ein Beispiel für Polyploidie bei Tieren ist der Teichfrosch (Rane "esculenta"), der keine eigenständige Art darstellt, sondern das Ergebnis einer Kreuzung aus dem Seefrosch (Rana ridibunda) und dem Kleinen Wasserfrosch (Rana lessonae) darstellt. Neben diploiden Teichfröschen, die jeweils einen Chromosomensatz von jeder der beiden Elternarten geerbt haben, existieren in vielen Teichfroschpopulationen auch triploide Exemplare, die von einer der beiden Elternarten einen doppelten Chromosomensatz erhalten haben. Diese triploiden Exemplare sind der Grund dafür, wehalb viele Teichfroschpopulationen sich selbst erhalten können, denn für gewöhnlich können Hybride sich nur erfolgreich fortpflanzen, wenn sie sich mit einer ihrer beiden Elternarten rückkreuzen. Beim Teichfrosch können diploide Tiere aber auch mit den triploiden Tieren rekombinieren, da diese ja die gesamte Erbinformation einer der beiden Elternarten besitzen.

Weitaus häufiger kommt Polyploidie bei Pflanzen vor. Der Gewöhnliche Löwenzahn (Taraxacum officinale) kommt in gleich mehreren unterschiedlichen Ploidiestufen vor, wobei im gleichen Lebensraum auch stets Individuen unterschiedlicher Polyploidiegrade nebeneinander auftreten. Es gibt diploide (doppelter Chromosomensatz), triploide (dreifacher Chromosomensatz), tetraploide (vierfacher Chromosomensatz) und aneuploide (einzelne Chromosomen sind in ihrer Anzahl erhöht oder verringert) Individuen.
Diploide (2n=16) Individuen sind mit sich selbst inkompatibel und können sich aber mit anderen diploiden Individuen fortpflanzen, wobei erneut diploide Pflanzen entstehen. Sie können sich aber auch mit tetraploiden Individuen kreuzen, wobei die Nachkommen meist zwei Chromosomensätze des tetraploiden Elters und einen Chromosomensatz vom diploiden Elter erhalten und damit triploid sind. Triploide Individuen können sich mit anderen Löwenzahn-Individuen nicht fruchtbar vermehren. Sie können sich nur ungeschlechtlich fortpflanzen, indem sie quasi von sich selbst genetische Kopien erzeugen. Dabei kommt es zu Mutationen, die sich nach und nach im Genom der triploiden Pflanzen ansammeln. Legt man die Definition der biologischen Art zugrunde, die eine Art als Fortpflanzungsgemeinschaft charakterisiert, müssen alle triploiden Pflanzen als eigenständige Arten angesehen werden, da sie ja mit den di- und tetraploiden Arten nicht hybridisieren können. Es kann aber vorkommen, dass durch Aneuploidie triploide Pflanzen Chromosomen verlieren können und wieder diploid werden. Sie können dann wieder ins geschlechtliche Fortpflanzungsgeschehen eingreifen und dann ihre akkumulierten Mutationen verbreiten.
Man kann den Löwenzahn somit entweder als einen extrem komplexen Artenkomplex betrachten oder aber man fasst den Löwenzahn als eine einzige riesengroße Art zusammen, bei der aber einige Individuen (nämlich die triploiden) zeitweise von der geschlechtlichen Vermehrung ausgeschlossen sind.

Ein weiterer Fall, wie aus Hybriden eigenständige Arten entstehen können, ist die Allopolyploidie. Dabei besitzen die Hybride die Chromosomensätze beider Elternarten, die sich nach der Hybridisierung verdoppeln können.
Wenn beispielsweise zwei diploide Elternarten miteinander hybridisieren, so werden die Nachkommen ebenfalls diploid sein. Anschließend kommt es nun zu einer Verdopplung der Chromosomensätze der beiden geerbten Chromosomensätze. Die jeweils verdoppelten Chromosomen bilden nun zueinander homologe Paare, weshalb insgesamt funktionell wieder ein diploider Chromosomensatz hergestellt wird, dessen Chromosomenpaare in ihrer Anzahl der Summe der Chromosomenpaare beider Eltern entsprechen. Sämtliche Loci sind dann aber, weil ja die Chromosomen mit exakten Kopien von sich selbst Paare bilden, homozygot. Das funktioniert jedoch nur, wenn die Chromosomen der Eltern verschieden genug sind. Sind sie einander zu ähnlich, könnte es bei der Bildung der Chromosomenpaare zu Fehlpaarungen kommen. Diese Form der Polyploidie funktioniert auch bei tetraploiden Pflanzen, hier ist sogar die Bildung heterozygoter Loci (unterschiedliche Allele auf den homologen Chromosomen) möglich.
Da die Anzahl der Chromosomen in den erzeugten Hybriden höher als die der Eltern ist, können die Nachkommen oft nicht mit ihren Elternarten rückkreuzen, sondern sich nur mit anderen ebenfalls so ausgestatteten Hybriden kreuzen. In diesem Fall repräsentieren die Hybriden dann eine neu entstandene Art.

Woher ich das weiß:Studium / Ausbildung – Biologiestudium, Universität Leipzig

Danke für die Mühe !! Wenn man von sympatrischer artbildung spricht und man hier die polyploidie als isolations Faktor nimmt kann es doch nur die autopolyploidie sein oder ?

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@Mond455

Nö, kann auch Allopolyploidie sein, also zwischen zwei verschiedenen Arten - s. o. der letzte Absatz.
Autopolyploidie wäre innerhalb der gleichen Art, aber es stimmt, auch die kann natürlich zur Isolation führen.

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-> sympatrische Artbildung
Isolation erhöht die Artbildungschance dadurch, dass zwei Populationen von einander getrennt sind und auch zwei unterschiedliche Genpools haben.
Gibt es zum Beispiel in der einen Population eine Mutation, wird sich diese durch die Isolation nicht in die andere einkreuzen.
Es gibt auch unterschiedliche Selektionsdrücke, durch andere Bedingungen, welche auch dazu führen dass sich die Populationen ganz anders anpassen.
Somit entwickeln sich beide Populationen ganz unterschiedlich voneinander.

Naja aber sympatrische Artbildung handelt von einer Population ? Sprich wie entstehen Arten aus einer Art nicht zwei.. deswegen verwirrt mich das so

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@Mond455

Ich glaube du darfst dir Isolation nicht als räumliche Trennung vorstellen. Es gibt ja zum Beispiel auch eine zeitliche Isolation bei Vögeln oder eine Verhaltensisolationen. Stell dir vor, es gibt wenig Nistplätze im April. Einige Vögel bekommen dann einen Nistplatz und andere, die keinen mehr bekommen haben, stellen fest, dass man sich auch im Mai fortpflanzen kann. So kommt es beispielhaft zu einer zeitlichen Isolation der zwei Vogelgruppen, obwohl diese noch im gleichen Gebiet miteinander leben können.

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